Кисневий або аеробний етап енергетичного обміну

Наступний етап енергетичного обміну, що йде за гликолизом, - клітинне дихання, або, як його ще називають, біологічне окислення. Це кисневий етап окислення органічних сполук. Якщо розглядати дихання в широкому сенсі слова, то це процес поглинання живими організмами кисню (О2) з навколишнього середовища і виділення ними вуглекислого газу (СО2). Цей процес необхідний для підтримки внутрішньоклітинних окисних процесів, що забезпечують енергетичний обмін. Дихання може бути зовнішнім диханням і тканинним або клітинним. Що таке зовнішнє дихання зрозуміло з назви. Так називають процес газообміну між живим організмом і навколишнім середовищем. Тканинне або клітинне дихання (ще називають біологічне окислення) - сукупність ферментативних окислювально-відновних реакцій. В результаті цих реакцій складні органічні речовини окислюються киснем до вуглекислого газу, при цьому звільняється енергія, що запасається клітинами в формі АТФ.

Клітинне дихання у рослин, тварин і більшої частини аеробних мікроорганізмів починається з відщеплення СО2 (декарбоксилювання) від молекули піровиноградної кислоти (пірувату), яка була утворена в процесі гліколізу. Таким чином, гліколіз є необхідною підготовчою стадією клітинного дихання при розщепленні вуглеводів. У процесі цієї реакції від пірувату відривається СО2 і утворюється двухуглеродний залишок - радикал оцтової кислоти (ацетил-радикал). Цей двухуглеродний залишок приєднується до молекули універсального переносника вуглеводневих радикалів - коферменту А - з утворенням ацетил-коферменту А (ацетил-КоА). В результаті цієї реакції НАД + відновлюється до НАДН. Ацетил-КоА і НАДН утворюються і при окисленні жирних кислот, які також є субстратами клітинного дихання. Надалі окислення ацетил-КоА відбувається в циклі Кребса, а НАДН - в дихальної ланцюга мітохондрій. У цикл Кребса на різних стадіях можуть вступати всі амінокислоти. Таким чином, в циклі Кребса сходяться шляхи окислення і вуглеводів, і жирів, і білків.

Відщеплення молекули вуглекислого газу від молекули піровиноградної кислоти.

Цикл Кребса (також його називають цикл трикарбонових кислот або цикл лимонної кислоти) - це складний багатоступінчастий окислювально-відновний процес, в результаті якого залишок оцтової кислоти, отриманий від ацетил-КоА, повністю окислюється до 2-х молекул СО2 з утворенням 3-х молекул НАДН, однієї молекули ФАДН2 і однієї молекули ГТФ. Всі ферменти циклу Кребса також, як і ферменти окислення жирних кислот, локалізовані в матриксі мітохондрій, а один фермент - сукцинатдегідрогеназа - знаходиться у внутрішній мітохондріальній мембрані.

цикл Кребса

На першій стадії циклу Кребса залишок оцтової кислоти передається від ацетил-КоА на молекулу щавелевоуксусной кислоти (оксалоацетата) з утворенням лимонної кислоти (цитрату), яка через проміжну реакцію освіти цис-аконітовая кислоти перетворюється в ізолімонная кислоту (ізоцитрат). Від ізолімонной кислоти відщеплюється СО2 і 2 атома Н +, в результаті чого утворюється молекула НАДН і a-кетоглутарова кислота (a-кетоглутарат), яка взаємодіє з молекулою коферменту А. При цьому відщеплюється друга молекула СО2 і утворюється ще одна молекула НАДН і багате енергією з'єднання сукцинил-КоА, яке розщеплюється з утворенням вільної бурштинової кислоти (сукцинату), що супроводжується синтезом ГТФ з ГДФ і Фн. Янтарна кислота окислюється до фумарової (фумарату) з утворенням ФАДН2, фумарова кислота з приєднанням води перетворюється в яблучну (малат), а яблучна кислота окислюється до щавелевоуксусной (оксалоацетата) з утворенням НАДН. На цій стадії цикл Кребса замикається, тобто оксалоацетат може знову вступати в цикл і конденсуватися з наступним залишком оцтової кислоти з утворенням цитрату.

Таким чином, сумарну реакцію циклу Кребса можна описати таким рівнянням:

Ацетил-КоА + 3НАД + + ФАД + ГДФ + Фн + 3Н2О -> 2СО2 + 3НАДН + 3Н + + ФАДН2 + ГТФ + КоА

Енергія, що звільняється при окисленні ацетил-КоА, запасається у вигляді однієї молекули ГТФ (яка може перетворюватися в АТФ) і 4-х молекул відновлювальних еквівалентів (3 молекули НАДН і одна ФАДН2),
які можуть або використовуватися в різних процесах біосинтезу, або окислюватися. Подальше їх окислення відбувається в дихальної ланцюга мітохондрій, яка локалізована у внутрішній мітохондріальній мембрані. При окисленні НАДН в дихальної ланцюга мітохондрій відбувається відрив від нього електронів, і їх перенесення на молекулу кисню. У аеробних бактерій дихальна ланцюг розташована в спеціальних структурах плазматичноїмембрани - Мезосома, і в загальних рисах нагадує дихальний ланцюг мітохондрій.

Ацетілкоензім А - джерелом ацетильной групи є піруват, жирні кислоти і амінокислоти.
Джерелом деяких интермедиатов є амінокислоти.

Безпосередньо в циклі утворюється одна молекула ГТФ, яка може бути перетворена в АТФ.
Функціонує тільки в аеробних умовах, хоча безпосередньо молекулярний кисень в цьому метаболічному шляху не використовується.

Дві молекули CO2 на кожну молекулу ацетілкоензіма А, що входить в цикл. Деякі інтермедіати використовуються для синтезу амінокислот і інших органічних молекул, необхідних для здійснення функцій клітини

Окислювальне фосфорилювання починається з окислення НАДН в дихальної ланцюга мітохондрій, що супроводжується відщепленням двох електронів і протона (Н +). Остаточним акцептором цих електронів є О2, який з'єднується з іонами Н +, що знаходяться в матриксі, з утворенням Н2О. Електрони, відібрані від НАДН, передаються в дихальної ланцюга від одного переносника до іншого, при цьому вони втрачають свій відновний потенціал. Частина енергії, що виділяється при цьому, розсіюється у вигляді тепла, але, крім того, частина енергії витрачається на створення на внутрішній мембрані мітохондрій різниці концентрацій протонів (електрохімічного потенціалу) за рахунок їх перенесення в декількох пунктах дихального ланцюга (так званих пунктах сполучення) з матриксу в межмембранное простір.

Різниця концентрацій протонів виходить в результаті того, що при перенесенні електронів від НАДН до кисню відбувається «перекачування» протонів з матриксу мітохондрій в межмембранное простір.

«Перекачування» протонів з матриксу мітохондрій в межмембранное простір

В результаті роботи дихального ланцюга мітохондрій концентрація Н + в межмембранном просторі набагато вище їх концентрації в матриксі, це створює спрямований всередину мітохондрій градієнт концентрації протонів. Мембрана мітохондрій є для них непроникною, тобто можна сказати, що вона працює як гребля гідроелектростанції, що утримує воду у водосховищі. Енергія даного градієнта використовується ферментом АТФ-синтетазой, переносить в матрикс іони Н + і синтезують АТФ з АДФ і Фн.

Для синтезу 1 молекули АТФ необхідно перенести всередину мітохондрій 3 іона Н + за градієнтом концентрації, отже за рахунок окислення 1 молекули НАДН може бути синтезовано 3 молекули АТФ, а при окисленні 1 молекули ФАДН2 - 2 молекули АТФ.

Крім того, частина енергії градієнта концентрації протонів витрачається на перенесення через внутрішню мембрану мітохондрій різних речовин. Синтез АТФ в мітохонд ферментом АТФ-синтетазой називають окислювальним фосфорилюванням, підкреслюючи зв'язок цього процесу з окисненням органічних субстратів.

Атоми водню, отримані від НАДН + Н + і ФАДН2.
Молекулярний кисень.

Три молекули АТФ на кожну молекулу НАДН + Н +
Дві молекули АТФ на кожну молекулу ФАДН2

1/4 O2 + НАДН + Н + + 3АДФ + 3Pi -> H2O + НАД + + 3АТФ

Таким чином, в результаті повного окислення глюкози до вуглекислого газу CO2 і води H2O утворюється велика кількість АТФ - 38 молекул. Дві з них синтезуються в процесі гліколізу, а решта 36 - при окисленні пірувату. 1) при утворенні однієї молекули пірувату в процесі гликолизе відновлюється молекула НАДН, окислення якого в мітохондріях дає 3 молекули АТФ. 2) в процесі декарбоксилировании пірувату і освіті ацетил-КоА буде відновлена ​​ще 1 молекула НАДН (тобто це 3 молекули АТФ). 3) в циклі Кребса утворюються 3 молекули НАДН (це буде 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН2 (плюс ще 2 молекули АТФ) і 1 молекула ГТФ (обмінюється своїм термінальним Макроергічні фосфатом з АДФ, що дає ще 1 молекулу АТФ). Тобто, при повному окисленні утворилася в гліколізі 1 молекули НАДН і 1 молекули пірувату виходить 18 молекул АТФ, а 2-х - відповідно 36 молекул АТФ. З урахуванням того, що в процесі гліколізу утворилися 2 молекули АТФ, повний енергетичний вихід при окисленні глюкози до вуглекислого газу (CO2) і води (H2O) в процесі клітинного дихання, становитиме 38 молекул АТФ.

Повний енергетичний вихід окислення глюкози до вуглекислого газу і води в процесі клітинного дихання становить 38 молекул АТФ

Підсумкове рівняння даного процесу буде виглядати наступним чином:

С6H12O6 + 6О2 + 38АДФ + 38Фн -> 6CO2 + 6H2O + 38АТФ

Ефективність повного окислення глюкози до вуглекислого газу і води дуже висока: від 55 до 70% енергії, що звільняється (в залежності від конкретних умов) запасається у вигляді макроергічних зв'язків в молекулах АТФ; інша частина енергії розсіюється у вигляді тепла.

Таким чином, основним продуктом реакцій енергетичного обміну є АТФ.

Перейти до змісту.

from your own site.